半規(guī)管與眼球是通過(guò)外周前庭感受器—腦干—眼外肌的一系列通路相關(guān)聯(lián)，起自半規(guī)管壺腹的傳入纖維投射至前庭神經(jīng)核，進(jìn)而連接到眼外肌的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。由于眼外肌同時(shí)接受來(lái)自半規(guī)管的興奮性與抑制性傳入信號(hào)，當(dāng)半規(guī)管在其刺激平面做加速運(yùn)動(dòng)時(shí)，眼球?qū)?huì)在對(duì)應(yīng)的平面運(yùn)動(dòng)（Flouren's定律）。每個(gè)半規(guī)管的傳入信號(hào)同時(shí)傳送至同側(cè)和對(duì)側(cè)的眼外肌。如前文所述，每個(gè)半規(guī)管在對(duì)側(cè)同平面上都具有一個(gè)協(xié)同作用的半規(guī)管，感知相應(yīng)平面的運(yùn)動(dòng)（例如，右前半規(guī)管-左后半規(guī)管平面為RALP；左前半規(guī)管-右后半規(guī)管平面為LARP）。換言之，任一角加速運(yùn)動(dòng)在增加某一半規(guī)管神經(jīng)放電率的同時(shí)，會(huì)降低對(duì)側(cè)協(xié)同半規(guī)管的神經(jīng)放電率。這種類型的結(jié)構(gòu)在工程學(xué)上被稱為“推拉式結(jié)構(gòu)”。由于任一半規(guī)管的信號(hào)同時(shí)投射至對(duì)側(cè)協(xié)同的眼外肌，所以眼球?qū)⑾蝾^部運(yùn)動(dòng)的反方向運(yùn)動(dòng)。

以頭部在右前半規(guī)管-左后半規(guī)管（RALP）平面運(yùn)動(dòng)為例，當(dāng)頭部以刺激右側(cè)前半規(guī)管的方式運(yùn)動(dòng)時(shí)，右側(cè)上直肌與左側(cè)下斜肌的神經(jīng)活動(dòng)增加，肌張力增高（肌肉收縮）。同時(shí)，左側(cè)后半規(guī)管以降低神經(jīng)放電率的方式運(yùn)動(dòng)（向壺腹方向），右側(cè)下直肌與左側(cè)上斜肌受到抑制導(dǎo)致肌張力降低（肌肉舒張）。各半規(guī)管興奮性與抑制性的關(guān)系總結(jié)如表2-1所示。這種頭部運(yùn)動(dòng)引起外周前庭系統(tǒng)受刺激時(shí)，眼球緩慢地反射性反向運(yùn)動(dòng)是VOR的一個(gè)組成部分。

圖 2-18  頭部向右側(cè)轉(zhuǎn)動(dòng)時(shí)相關(guān)的主要神經(jīng)活動(dòng)變化  

Inhibition 抑制   Excitation 興奮

SO：上斜??；IO：下斜??；IR：下直肌；SR：上直肌；MR：內(nèi)直??；LR：外直肌

在ENG/VNG檢查中，外半規(guī)管是最常被檢測(cè)評(píng)價(jià)的外周前庭感受器，故外半規(guī)管之間的聯(lián)系最有意義。水平VOR是溫度試驗(yàn)時(shí)評(píng)價(jià)的主要反射，是一種具有極短潛伏期的神經(jīng)回路，可通過(guò)頭部運(yùn)動(dòng)誘發(fā)。VOR的作用是在頭部運(yùn)動(dòng)時(shí)，使眼球以相同的速度向相反方向運(yùn)動(dòng)，并保持視網(wǎng)膜中央凹固定于目標(biāo)物體上，從而在動(dòng)態(tài)環(huán)境中獲得清晰視野。例如，人體在跑步機(jī)上跑步時(shí)閱讀雜志或看顯示屏。水平VOR如圖2-19所示。

圖2-19  水平半規(guī)管外半規(guī)管-眼動(dòng)反射直接通路

LR m.Lateral rectus muscle:LR m. 外直肌;MR m. medial rectus muscle:MR m.內(nèi)直肌:HSC horizaontal semicircular canal:HSC 水平半規(guī)管外半規(guī)管;VNC vestibular nuclei complex:前庭核復(fù)合體;III oculomotor:III動(dòng)眼神經(jīng)核;VI abducens nucleus:VI 外展神經(jīng)核

當(dāng)頭部靜止時(shí)，兩側(cè)前庭初級(jí)傳入神經(jīng)的張力性放電頻率是基本相等的，眼球靜止不動(dòng)。頭部的角加速/減速運(yùn)動(dòng)能激活VOR。當(dāng)快速向右側(cè)轉(zhuǎn)頭時(shí)，顱骨（與膜迷路）轉(zhuǎn)向右側(cè)；而由于慣性作用內(nèi)淋巴液的運(yùn)動(dòng)相對(duì)滯后。牛頓慣性定律可以很好地解釋這一現(xiàn)象，“一個(gè)靜止的物體將保持靜止，除非受到不平衡力的作用”。在VOR中，當(dāng)頭部靜止時(shí)，內(nèi)淋巴也靜止。當(dāng)頭部運(yùn)動(dòng)時(shí)，內(nèi)淋巴仍趨向于保持靜止的慣性，所以其運(yùn)動(dòng)滯后于頭部運(yùn)動(dòng)。由于壺腹被壺腹嵴帽所封閉，內(nèi)淋巴不能由此通過(guò)，導(dǎo)致壺腹一側(cè)（對(duì)側(cè)相反）的壓力相應(yīng)增加，使壺腹嵴帽彎曲。當(dāng)頭部轉(zhuǎn)向右側(cè)，右側(cè)外半規(guī)管是頭部運(yùn)動(dòng)的主導(dǎo)側(cè)，而左側(cè)終末器官在運(yùn)動(dòng)滯后側(cè)。頭部轉(zhuǎn)向右側(cè)時(shí)內(nèi)淋巴流向左側(cè)，使壺腹向左側(cè)彎曲（朝向橢圓囊），由于靜纖毛嵌于壺腹底部也隨之彎曲。靜纖毛向橢圓囊側(cè)傾斜時(shí)其頂端的離子通道開(kāi)放，內(nèi)淋巴液流入細(xì)胞內(nèi)，使靜息電位增加導(dǎo)致底部細(xì)胞突觸連接的神經(jīng)纖維放電增加。相反，左側(cè)的壺腹向離橢圓囊側(cè)彎曲（抑制或離橢圓囊）使左側(cè)前庭神經(jīng)放電率低于靜息放電率。

頭部向右側(cè)加速運(yùn)動(dòng)引起的前庭上神經(jīng)基線放電率的改變被傳送至前庭神經(jīng)內(nèi)側(cè)核（MVN），右側(cè)前庭上神經(jīng)的放電率高于其基線放電率，可使右側(cè)前庭神經(jīng)內(nèi)側(cè)核的神經(jīng)元活動(dòng)增加，同時(shí)左側(cè)前庭神經(jīng)內(nèi)側(cè)核的放電率相應(yīng)降低。右側(cè)前庭神經(jīng)內(nèi)側(cè)核將興奮性的神經(jīng)活動(dòng)信號(hào)同時(shí)投射至同側(cè)與對(duì)側(cè)的二級(jí)前庭神經(jīng)元。確切地說(shuō)，右側(cè)前庭神經(jīng)內(nèi)側(cè)核將信號(hào)投射至右側(cè)動(dòng)眼神經(jīng)核（Ⅲ）和左側(cè)外展神經(jīng)核（Ⅵ），左側(cè)也是同樣的通路，但效應(yīng)相反。左側(cè)前庭神經(jīng)內(nèi)側(cè)核將抑制性的神經(jīng)活動(dòng)信號(hào)投射至左側(cè)動(dòng)眼神經(jīng)核，并經(jīng)中線至右側(cè)外展神經(jīng)核，外展神經(jīng)核與動(dòng)眼神經(jīng)核將運(yùn)動(dòng)指令投射至水平VOR的效應(yīng)器（即眼外肌）。

當(dāng)頭部轉(zhuǎn)向右側(cè)，左側(cè)外展神經(jīng)核與右側(cè)動(dòng)眼神經(jīng)核將來(lái)自前庭神經(jīng)內(nèi)側(cè)核的興奮性神經(jīng)傳入信號(hào)投射至左側(cè)外直肌與右側(cè)內(nèi)直肌的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，引起肌肉收縮（即縮短），從而緩慢牽拉眼球至左側(cè)。這種眼球向左的共軛運(yùn)動(dòng)，與頭部運(yùn)動(dòng)的幅度或程度相匹配（圖2-20）。

圖 2-20 頭部向右側(cè)轉(zhuǎn)動(dòng)時(shí)水平半規(guī)管外半規(guī)管-眼動(dòng)反射的直接興奮性通路

LR m.Lateral rectus muscle LR m:外直肌; MR m. medial rectus muscle  MR m:內(nèi)直肌;HSC horizaontal semicircular canal:HSC水平半規(guī)管外半規(guī)管;VNC vestibular nuclei complex:前庭核復(fù)合體

同時(shí)，相應(yīng)的抑制性神經(jīng)信號(hào)被傳送至相拮抗的眼外?。从覀?cè)外直肌與左側(cè)內(nèi)直?。?。外周前庭系統(tǒng)的抑制性神經(jīng)電活動(dòng)經(jīng)左側(cè)的前庭內(nèi)側(cè)核，傳送至左側(cè)動(dòng)眼神經(jīng)核與右側(cè)外展神經(jīng)核，引起左側(cè)內(nèi)直肌與右側(cè)外直肌松弛（圖2-21）。這些協(xié)調(diào)的眼球運(yùn)動(dòng)必需有內(nèi)側(cè)縱束（MLF）的參與才能完成，內(nèi)側(cè)縱束是協(xié)調(diào)前庭神經(jīng)核傳遞信號(hào)至動(dòng)眼神經(jīng)核與外展神經(jīng)核的腦干通路，可這些代償?shù)难矍虍a(chǎn)生共軛運(yùn)動(dòng)（使視軸平行）（圖2-22）。

圖 2-21 頭部向右側(cè)轉(zhuǎn)動(dòng)時(shí)水平半規(guī)管外半規(guī)管-眼動(dòng)反射的直接抑制性通路

LR m.Lateral rectus muscle：LR m:外直肌;MR m. medial rectus muscle：MR m:內(nèi)直肌;HSC horizaontal semicircular canal:HSC 水平半規(guī)管外半規(guī)管;VNC vestibular nuclei complex:前庭核復(fù)合體 III oculomotor III 動(dòng)眼神經(jīng)核;VI abducens nucleus:外展神經(jīng)核

圖2-22 頭部向右側(cè)轉(zhuǎn)動(dòng)時(shí)水平半規(guī)管外半規(guī)管-眼動(dòng)反射的直接通路

LR m.Lateral rectus muscle:LR m. 外直肌;MR m. medial rectus muscle:MR m.內(nèi)直肌;HSC horizaontal semicircular canal:HSC 水平半規(guī)管外半規(guī)管;VNC vestibular nuclei complex:前庭核復(fù)合體;III oculomotor III 動(dòng)眼神經(jīng)核;VI abducens nucleus:外展神經(jīng)核

當(dāng)人體持續(xù)旋轉(zhuǎn)時(shí)，眼球在前庭系統(tǒng)的驅(qū)動(dòng)下運(yùn)動(dòng)至眼眶的最外側(cè)。當(dāng)?shù)竭_(dá)眼眶的邊緣極限點(diǎn)時(shí)，眼球?qū)⒅胤翟唬缓笾貜?fù)或停止該運(yùn)動(dòng)。當(dāng)頭部運(yùn)動(dòng)而眼球停止運(yùn)動(dòng)時(shí)，周圍環(huán)境的影像將因視網(wǎng)膜的分辨力下降而模糊不清。此時(shí)，眼球被腦橋旁正中網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（PPRF）內(nèi)的一組特殊神經(jīng)元糾正而復(fù)位。PPRF可以短暫地中斷前庭末梢電活動(dòng)的傳入，使眼動(dòng)系統(tǒng)啟動(dòng)掃視，將眼球恢復(fù)至中線位置。之后前庭系統(tǒng)的傳入信號(hào)再次將眼球驅(qū)動(dòng)至外側(cè)，而前庭末梢電活動(dòng)的傳入再次被PPRF的神經(jīng)元中斷，并將眼球再次復(fù)位至中線。這種重復(fù)的眼球運(yùn)動(dòng)被稱為眼震。