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有性生殖是怎樣出現(xiàn)的?

 姩躎艌簐涊蘗隉 2019-03-28

這是一篇3年前寫(xiě)成的文章,當(dāng)時(shí)發(fā)表過(guò),所以完全設(shè)成了免費(fèi)

環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)的自裂蟲(chóng)有一種非常高效的無(wú)性生殖方式:每隔幾個(gè)體節(jié),就發(fā)育出一個(gè)頭節(jié),然后自行折斷,就變成了許多新個(gè)體。這在繁殖效率上非常高,但如果親代帶有某種遺傳缺陷,那么子代必然同樣繼承,無(wú)法幸免,所以每隔一段時(shí)間,自裂蟲(chóng)就有有性生殖一次,從受精卵開(kāi)始從頭發(fā)育。
與此同時(shí),火烈鳥(niǎo)在鹽湖中以浮游生物為食,它們必須同時(shí)擁有長(zhǎng)腿、長(zhǎng)脖子還有一副帶齒的地包天,才能適應(yīng)這樣的濾食生活。顯然,要某個(gè)火烈鳥(niǎo)的祖先通過(guò)隨機(jī)突變在自己身上集齊這些性狀實(shí)在太不可能了,但有了有性生殖中,這些突變就可以分別出現(xiàn)在不同祖先身上,然后通過(guò)基因重組匯聚在一個(gè)個(gè)體身上,在很短的時(shí)間內(nèi)適應(yīng)新的環(huán)境。
美洲火烈鳥(niǎo)
美洲火烈鳥(niǎo)

一談起有性生殖的起源,大多數(shù)文章都會(huì)將它與無(wú)性生殖做一番詳實(shí)而激烈的比較,特別是它在富集有益突變和排除有害突變時(shí)的強(qiáng)勁效率,于是得出結(jié)論:在不斷變化的自然環(huán)境下,有性生殖相對(duì)無(wú)性生殖有著明顯的選擇優(yōu)勢(shì),因此成為了現(xiàn)代生物絕對(duì)主流的繁殖方式。

這個(gè)結(jié)論的論據(jù)足可謂詳實(shí)可信,但作為論證卻不能成立,因?yàn)樽匀唤绲倪M(jìn)化不受任何意識(shí)主宰,生命不可能預(yù)見(jiàn)到有性生殖的種種好處,然后主動(dòng)地改變自身,突然間開(kāi)始有性生殖,而只能機(jī)緣巧合實(shí)現(xiàn)了有性生殖,再因?yàn)橛行陨车暮锰幎鴮⑦@一行為發(fā)揚(yáng)光大。

所以有性生殖無(wú)論帶來(lái)了多大的好處,都是有性生殖這個(gè)性狀的結(jié)果,而非原因,更不能作為有性生殖的起源。我們真正需要的答案應(yīng)該形如“鳥(niǎo)類的翅膀源自獸腳恐龍的前肢”、“昆蟲(chóng)的口器源自附肢”、“被子植物的花朵源自短縮的枝”,應(yīng)該去追究有性生殖的前身是什么,但這就讓問(wèn)題變得更加撲朔迷離了。

有性生殖最早的化石記錄來(lái)自12億年前的元古宙,而根據(jù)細(xì)胞學(xué)、遺傳學(xué)和分子生物學(xué)的研究,特別是對(duì)有性生殖中減數(shù)分裂的觀察,我們可以肯定所有的有性生殖都有相同的來(lái)源,那必然是所有現(xiàn)代真核生物的共祖,一個(gè)元古宙早期的單細(xì)胞真核種群,要追溯到大約20億年前。

最古老的多細(xì)胞生物是12億年前的紅藻Bangiomorpha pubescens——它已經(jīng)長(zhǎng)出了性器官
最古老的多細(xì)胞生物是12億年前的紅藻Bangiomorpha pubescens——它已經(jīng)長(zhǎng)出了性器官
現(xiàn)今地球上的主要生物類群,有性生殖繁衍出了黑色框和棕色框之外的所有生物
現(xiàn)今地球上的主要生物類群,有性生殖繁衍出了黑色框和棕色框之外的所有生物

但我們無(wú)法用化石信息重建那個(gè)洪荒時(shí)代,要想探索這個(gè)古老的問(wèn)題,我們就只能在現(xiàn)存的真核生物中展開(kāi)廣泛的觀察,根據(jù)有性生殖在不同類群中的差異和共性,嘗試重建有性生殖最初的樣貌,這形成了眾多仍在發(fā)展中的進(jìn)化假說(shuō)。

囿于篇幅,這里僅介紹一種得到較多觀察支持的“共生假說(shuō)”,并且主要集中在有性生殖的受精作用上——該假說(shuō)的提出者是美國(guó)生物學(xué)家林恩·馬古利斯(Lynn Margulis,1938-2011),她同時(shí)提出的“內(nèi)共生理論”是目前最廣為接受的真核生物起源理論,在學(xué)術(shù)界獲得了壓倒性的支持。

林恩·馬古利斯(Lynn Margulis,1938-2011)
林恩·馬古利斯(Lynn Margulis,1938-2011)

首先的,早在這一假說(shuō)提出之前,不同領(lǐng)域的生物學(xué)家就已經(jīng)注意到無(wú)性生殖和有幸生殖在時(shí)機(jī)上的顯著差異,對(duì)于那些兼?zhèn)溥@兩種生殖方式的生物來(lái)說(shuō),生命周期中的無(wú)性生殖階段總對(duì)應(yīng)著環(huán)境適宜、食物充裕,有性生殖階段總伴隨了環(huán)境惡化、食物匱乏;特別是在單細(xì)胞的真核生物中,采取哪種繁殖途徑完全取決于外部環(huán)境。

蚜蟲(chóng)在夏季食物充裕的時(shí)候用孤雌生殖瘋狂地復(fù)制自己,有些復(fù)本尚未出生就帶著更小的復(fù)本,像俄羅斯套娃一樣;它們直到秋涼時(shí)候才產(chǎn)下雄蚜蟲(chóng),因?yàn)橹挥薪慌浜螽a(chǎn)下的卵才能度過(guò)寒冬
正在分娩的雌蚜蟲(chóng)
正在分娩的雌蚜蟲(chóng)
很多一年生的草本植物都有很強(qiáng)的無(wú)性生殖能力,比如禾本植物就能用分蘗迅速擴(kuò)張,但在秋季或旱季,它們總會(huì)通過(guò)有性生殖結(jié)出休眠的種子。
禾本植物的分蘗
禾本植物的分蘗
單細(xì)胞的甲藻,它們?cè)谝簧械慕^大多數(shù)時(shí)候都是單倍體,用有絲分裂復(fù)制自己,環(huán)境不良時(shí)會(huì)兩兩融合成二倍體的合子,休眠結(jié)束后立刻減數(shù)分裂,恢復(fù)成四個(gè)單倍體
甲藻的生命史
甲藻的生命史

進(jìn)一步的,有性生殖包括了減數(shù)分裂和受精作用兩個(gè)階段,也就意味著單倍體和雙倍體的交替出現(xiàn):對(duì)于動(dòng)物和維管植物來(lái)說(shuō),生命中的大部分時(shí)間都是來(lái)自受精卵的二倍體,只有繁殖階段才產(chǎn)生單倍體的生殖細(xì)胞;

對(duì)于單細(xì)胞的真核生物來(lái)說(shuō),生命中的大部分時(shí)間都是單倍體,只在有性生殖中臨時(shí)產(chǎn)生二倍體,但這個(gè)二倍體往往具有很強(qiáng)的休眠能力,能度過(guò)惡劣的環(huán)境——考慮到現(xiàn)代真核生物的共祖也是單倍體,這種休眠能力就有了深刻的意義:

它暗示著有性生殖的最初功能并不是繁殖,配子融合原本是度過(guò)惡劣環(huán)境的緊急措施,減數(shù)分裂則是恢復(fù)常態(tài)的撥亂反正;動(dòng)物和維管植物在生命的多數(shù)時(shí)間保留二倍體階段,實(shí)際上是把緊急措施當(dāng)作了常態(tài),也因此獲得了極強(qiáng)的適應(yīng)能力,成為顯生宙的優(yōu)勢(shì)類群。

而這種緊急措施,根據(jù)林恩·馬古利斯等人的推測(cè),就是單細(xì)胞生物的同類相食:在缺乏食物的環(huán)境中,很多單細(xì)胞真核生物都會(huì)吞食同類,但由于兩者高度類似,甚至源自同一個(gè)細(xì)胞,吞食之后往往不能徹底消化彼此,許多被吞噬者的細(xì)胞器都會(huì)殘留下來(lái),特別是微管系統(tǒng)和細(xì)胞核,就像同卵雙胞胎互相移植器官?zèng)]有排異反應(yīng)一樣,兩個(gè)細(xì)胞核最終會(huì)被融合——這個(gè)過(guò)程在形式和意義上都與受精完全等價(jià)。

尤其受到重視的樣本生物是白衣腸道內(nèi)共生的披發(fā)蟲(chóng)屬,它們賦予了白蟻消化木頭的能力,在分類上屬于古蟲(chóng)界,比動(dòng)物界和植物界都更加接近真核生物共祖。披發(fā)蟲(chóng)在環(huán)境不良的時(shí)候會(huì)有絲分裂產(chǎn)生所謂的“配子”。這些配子在結(jié)構(gòu)上與無(wú)形個(gè)體毫無(wú)二致,但是某些配子末端有一圈色素構(gòu)成受精環(huán),其它配子就會(huì)從這里鉆進(jìn)去被前者消化掉,細(xì)胞核與前者融合,而微管構(gòu)成的嘴還會(huì)殘留很久——我們?nèi)藶榈貙⒂协h(huán)的配子稱為雌性,無(wú)環(huán)的配子稱為雄性,但實(shí)際觀察中同性配子融合的例子也很多見(jiàn),雌雄的界限并沒(méi)有那么明顯。

披發(fā)蟲(chóng)的有性生殖就是一個(gè)個(gè)體直接鉆入另一個(gè)個(gè)體,細(xì)胞中微管結(jié)構(gòu)形成的嘴能殘留很久
披發(fā)蟲(chóng)的有性生殖就是一個(gè)個(gè)體直接鉆入另一個(gè)個(gè)體,細(xì)胞中微管結(jié)構(gòu)形成的嘴能殘留很久

是的,受精作用既可以看作雄配子鉆入雌配子,當(dāng)然也可以看作雌配子吞掉雄配子,對(duì)于雙方都是與同類合二為一。這種快速增加物質(zhì)能量?jī)?chǔ)備的方式不但免去了消化代謝,更獲得了一整套染色體,加強(qiáng)了蛋白質(zhì)合成的能力,非常有利于單細(xì)胞的真核生物度過(guò)惡劣環(huán)境。

但問(wèn)題也隨之到來(lái),染色體數(shù)量增加并不總是好事,同樣的基因有太多副本反而會(huì)拖延代謝的速度,特別是在細(xì)胞分裂時(shí)形成嚴(yán)重的混亂,所以那些吞入太多同類的細(xì)胞最終會(huì)陷入生長(zhǎng)停滯。幸好有絲分裂又及時(shí)突變出了減數(shù)分裂,能將染色體倍數(shù)減少到正常狀態(tài),這種同類相食才變得可持續(xù)發(fā)展——這樣一來(lái),我們就有了有性生殖的全部要素。

也就是說(shuō),這種假說(shuō)認(rèn)為有性生殖在本質(zhì)上是單細(xì)胞真核生物在環(huán)境惡劣時(shí)的同類相食,但由于吞噬者和被吞噬者彼此類似,這種同類相食最終發(fā)展為一種“合體共生”的緊急措施,這也解釋了為什么有性生殖發(fā)生之后,許多生物都要進(jìn)入一段休眠——那才是有性生殖的本來(lái)用意。

衣藻是一種單細(xì)胞植物,當(dāng)環(huán)境不良的時(shí)候,它們就會(huì)兩兩融合,產(chǎn)生一種細(xì)胞壁非常厚的二倍體孢子,休眠結(jié)束后立刻減數(shù)分裂成4個(gè)新個(gè)體
衣藻的生活史
衣藻的生活史

這種機(jī)制一旦發(fā)育成熟,就會(huì)像任何性狀一樣被自然選擇開(kāi)發(fā)出新的用途,而對(duì)有性生殖最成功的開(kāi)發(fā)就是那種“富集有益突變和排除有害突變時(shí)的強(qiáng)勁效率”,所以交換基因在有性生殖中的地位越來(lái)越高,終于成為現(xiàn)代有性生殖的主要目的,發(fā)展出無(wú)比絢爛的現(xiàn)代多細(xì)胞生物,但也掩蓋了有性生殖的最初功能。

庸俗
庸俗

另外,如果這一同類相食的假說(shuō)成立,還會(huì)引出另一項(xiàng)重大好處,即產(chǎn)生大量雜合的二倍體生物,這讓等位基因有了顯性和隱性的區(qū)分,對(duì)性狀的控制更加復(fù)雜高效,同樣大大提高了生物的適應(yīng)性。

異色瓢蟲(chóng)(Harmonia axyridis )通過(guò)鑲嵌顯性的等位基因獲得了十幾種花色
異色瓢蟲(chóng)(Harmonia axyridis )通過(guò)鑲嵌顯性的等位基因獲得了十幾種花色

作為這個(gè)假說(shuō)的補(bǔ)充,我們還需要了解這樣一些事實(shí):現(xiàn)代真核生物的共祖開(kāi)發(fā)出一套優(yōu)越的有性生殖過(guò)程并不意味著性和生殖有著必然的聯(lián)系,只要完成了基因交換就是完成了性,而生殖是另外一個(gè)獨(dú)立的過(guò)程,最典型比如細(xì)菌的接合——抗生素耐藥性就是這樣普遍傳播開(kāi)來(lái)的。

兩個(gè)細(xì)菌可以通過(guò)“性菌毛”連接起來(lái)彼此交換一部分基因
兩個(gè)細(xì)菌可以通過(guò)“性菌毛”連接起來(lái)彼此交換一部分基因

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