|
塊根由不定根或側(cè)根經(jīng)過(guò)增粗生長(zhǎng)發(fā)育來(lái)，所以在一株植物可以形成多個(gè)塊根。塊根的主要功能是儲(chǔ)藏養(yǎng)分和繁殖。如主要儲(chǔ)藏淀粉的甘薯、木薯（Manihot esculenta Crantz），主要儲(chǔ)藏菊糖的大麗花（Dahlia Pinnata Cav）等。現(xiàn)以甘薯為例，介紹塊根的增粗過(guò)程。 甘薯塊根是不定根在初生生長(zhǎng)的基礎(chǔ)上，維管形成層活動(dòng)產(chǎn)生含有大量木薄壁組織細(xì)胞的次生木質(zhì)部，以后，分散在導(dǎo)管周?chē)哪颈”诩?xì)胞恢復(fù)分裂，轉(zhuǎn)變?yōu)楦毙纬蓪樱纬扇Y(jié)構(gòu)（圖8-4）。三生結(jié)構(gòu)的薄壁細(xì)胞中儲(chǔ)藏大量糖分和淀粉，在三生韌皮部中還可形成乳汁管。隨著維管形成層不斷地產(chǎn)生和活動(dòng)，副形成層可多次發(fā)生、生長(zhǎng)，使塊根迅速膨大。由于次生木質(zhì)部中的導(dǎo)管分布不均勻，則各部位生長(zhǎng)速度不同，使塊根形狀不規(guī)則。
在熱帶雨林中，常見(jiàn)某些木本植物的基部，由粗大的側(cè)根發(fā)育而來(lái)的扁平板狀根，外露土面，有時(shí)高達(dá)3～4米，對(duì)樹(shù)木有較強(qiáng)的支持作用，并能抵御風(fēng)雨的侵襲。 4．呼吸根（respiratory root） 一些生長(zhǎng)在沼澤或熱帶海灘地帶的植物如水龍（Jussiae repens L.）、紅樹(shù)（Rhizophora apiculata Bl.）等，可產(chǎn)生一些垂直向上生長(zhǎng)、伸出地面的呼吸根，這些根中常有發(fā)達(dá)的通氣組織，可將空氣輸送到地下，供給地下根進(jìn)行呼吸作用。 （二）地上變態(tài)根 凡露出地面，生長(zhǎng)在空氣中的根均稱為氣生根（aerial root）。氣生根根據(jù)其行使的生理功能不同，又可分為支持根、攀緣根及寄生根等幾類(lèi)。 1．支持根（prop root） 有些植物，常從莖節(jié)上生出不定根伸入土中，并繼續(xù)產(chǎn)生正常的側(cè)根，這些根不但能從土壤中吸收水分和無(wú)機(jī)鹽，而且顯著增強(qiáng)了根系對(duì)植物體的支持作用，因此，稱為支持根，如榕樹(shù)（Ficus microcarpa ）、玉米（Zea mays L.）等。 2．攀緣根（climbing root） 藤本植物的莖往往細(xì)長(zhǎng)柔軟，不能直立，它們中有的從莖的一側(cè)產(chǎn)生許多短的不定根，其先端扁平，且?？煞置陴ひ?，易固著在其他植物的樹(shù)干、山石或墻壁等的表面攀緣上升，這類(lèi)氣生根稱為攀緣根。如爬山虎[Parthenocissus tricuspidata (Sieb.et Zucc.)Planch]、絡(luò)石[Trachelospermum jasminoides (Lindl.)Lem]、常春藤[Hedera nepalensis K.Koch var. sinensis(Tobl.) Rehd]等。 3．寄生根（parasitic root） 寄生根又稱吸器。一些寄生植物利用寄生根鉆入寄主體內(nèi)，吸收所需的水分和有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)寄主植物造成嚴(yán)重危害，如菟絲子（Cuscuta chinensis Lam.）、列當(dāng)（Orobanche coerulescens Steph.）等（圖8-5）。
二、莖的變態(tài)與變態(tài)器官 莖的變態(tài)類(lèi)型較多，按其分布習(xí)性，可將其分為地下變態(tài)莖與地上變態(tài)莖兩大類(lèi)。 ?。ㄒ唬┑叵伦儜B(tài)莖 植株分布于土壤中的莖，稱為地下莖。地下莖的形態(tài)結(jié)構(gòu)常發(fā)生明顯變化，但仍保持枝條的基本特征，如節(jié)、節(jié)間和殘存的葉等，故與根不同。地下變態(tài)莖常儲(chǔ)藏大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，為特殊的營(yíng)養(yǎng)繁殖器官。常見(jiàn)的地下變態(tài)莖有根狀莖、塊莖與根狀塊莖、鱗莖和球莖。 1．根狀莖 （rhizome） 莎草科、禾本科等植物常有根狀莖，如香附子（Cyperus rotundus L.）、竹、蘆葦(Phragmites communis Trin.)、冰草[Agropyron crastatum （L.）Gaertn.]等植物。根狀莖蔓生于土層下，仍具明顯的節(jié)與節(jié)間，但葉退化為非綠色的鱗片葉，葉腋中的腋芽或根狀莖的頂芽可形成背地性直立的地上枝，同時(shí)在節(jié)上產(chǎn)生不定根(圖8-6)。根狀莖可存活一至多年，若因耕犁等外力被切斷時(shí)，莖段上的腋芽仍可再生為新株，故這類(lèi)雜草很難除盡。
2．塊莖與根狀塊莖（tuber） 馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）塊莖形成于植物基部葉腋長(zhǎng)出的入土匍匐枝頂端的幾個(gè)節(jié)與節(jié)間，經(jīng)過(guò)特殊增粗生長(zhǎng)而成，塊莖頂端有項(xiàng)芽，四周有許多作螺旋狀排列的芽眼，每個(gè)芽眼內(nèi)有幾個(gè)芽，相當(dāng)于腋芽和副芽。在塊莖生長(zhǎng)初期芽眼下方有鱗片，長(zhǎng)大后脫落留下葉痕，稱為芽眉。所以芽眼著生處為節(jié)，塊莖實(shí)際上是縮短了節(jié)間的變態(tài)枝。成熟塊莖的結(jié)構(gòu)由周皮、皮層、維管束環(huán)、髓環(huán)區(qū)和髓等部分組成。表皮和皮層的最外層細(xì)胞變?yōu)槟舅ㄐ纬蓪?，產(chǎn)生周皮和皮孔，覆蓋于塊莖之外。周皮的細(xì)胞層數(shù)及皮孔數(shù)因品種與環(huán)境等的不同而異；皮層由儲(chǔ)藏組織組成，內(nèi)含淀粉粒、蛋白質(zhì)晶體；雙韌維管組織呈簡(jiǎn)狀排列，外韌皮部與木質(zhì)部均有發(fā)達(dá)的儲(chǔ)藏組織，少量的輸導(dǎo)組織分散其中，形成層不明顯；內(nèi)韌皮部與髓的外層細(xì)胞共同組成環(huán)髓區(qū)，亦含大量?jī)?chǔ)藏組織；中央髓射線放射狀，因細(xì)胞含水較多而較透亮（圖8-7）。
鱗莖是百合科植物常見(jiàn)的營(yíng)養(yǎng)繁殖器官和儲(chǔ)藏器官。洋蔥（Allium cepa L.）鱗莖縱切(圖8-8A,B)，可見(jiàn)其中央有一扁平、節(jié)間極短的鱗莖盤(pán)，其上有頂芽，將來(lái)發(fā)育為花序。四周有肉質(zhì)鱗片葉重重包圍著，它們儲(chǔ)藏著大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。葉腋有腋芽，鱗莖盤(pán)下端產(chǎn)生不定根，可見(jiàn)鱗莖是一個(gè)縮短了節(jié)間的地下枝條的變態(tài)。大蒜（A.sativum L.）的莖亦變態(tài)為鱗莖盤(pán)，食用的蒜瓣是其上的腋芽發(fā)育肥大而成的子鱗莖。
球莖是肥短、呈球狀的地下莖。荸薺(Eleocharis tuberosa Schult.)、慈菇(Sagittaria sagittifolia L.)的球莖由根狀莖的頂芽發(fā)育而成(圖8-8C)；芋[Colocasia esculenta(L.)Sochott]的球莖由莖的基部發(fā)育而成，球莖的頂端有粗壯的頂芽，有時(shí)還有幼嫩的綠葉生于其上。 ?。ǘ┑厣献儜B(tài)莖 有些植物的地上莖也會(huì)發(fā)生變態(tài)，其類(lèi)型較多，比較復(fù)雜，通常有下列幾種。 1．莖卷須（stem tendril） 南瓜(Cucurbita moschata Duch)、葡萄（Vitis vinifera L.）等的一部分枝變?yōu)榧?xì)長(zhǎng)的卷須，甚至還有分枝，以纏繞其他物體攀緣生長(zhǎng)。卷須的機(jī)械組織和輸導(dǎo)組織均不發(fā)達(dá)，主要由薄壁組織組成。幼莖卷須感受力敏銳，在接觸支撐物后能在數(shù)分鐘內(nèi)作出卷曲、纏繞生長(zhǎng)的反應(yīng)。老時(shí)便失去卷曲反應(yīng)能力(圖8-9)。
有些植物其頂芽肉質(zhì)化肥壯，如大白菜（黃芽菜）（Brassica pekinensis Rupr.）等的頂芽是一個(gè)碩大的芽球，花椰菜（Brassica oleracea var.botrytis L.）等的頂芽成為巨大的花球，它們儲(chǔ)藏養(yǎng)分，有較高的食用價(jià)值；有些植物如火棘[Pyracantha fortuneana (Maxim.)L]、山楂 (Crataegus pinnatifida Bunge.)、皂莢(Gleditsia sinensis Lam.)等的部分頂芽或腋芽變?yōu)榇蹋╰horn），生于枝頂或葉腋內(nèi)，有較好的保護(hù)作用(圖8-9)。 3．葉狀莖（cladode） 有些植物如假葉樹(shù)(Ruscus aculeata L.)、竹節(jié)蓼[Homalocladium platycladium (F.Muell.) Bailey]、曇花[Epiphyllum oxypetalum (DC.) Haw.]、天門(mén)冬[Aspargus cochinchinensis (Lour.) Merr.]等的葉退化或早落，莖變?yōu)楸馄交蜥槧?、綠色，行使光合作用的功能，這種莖稱為葉狀莖(圖8-10A,B)。
肉質(zhì)莖肥大、粗壯，常為綠色，不僅可儲(chǔ)藏水分和養(yǎng)料，還可進(jìn)行光合作用。如許多仙人掌類(lèi)植物的肉質(zhì)莖，且莖上有變?yōu)榇虪畹淖儜B(tài)葉(圖8-10C)。 5．生殖莖（枝）（reproductionary stem） 在被子植物的起源與進(jìn)化過(guò)程中，其原始祖先的部分枝條節(jié)間強(qiáng)烈縮短、葉變態(tài)成為花器官不同組成部分的生殖葉，構(gòu)成花或花序，協(xié)同完成被子植物的有性生殖、傳種接代（參見(jiàn)第九章、第十章）。 三、 葉的變態(tài)與變態(tài)器官 葉的變態(tài)器官類(lèi)型主要有鱗葉、葉卷須、葉刺、捕蟲(chóng)葉、苞片和片狀葉柄等。 1．鱗葉（scale leaf） 葉特化或退化成鱗片狀，一般不呈綠色?？煞譃?種，革質(zhì)鱗葉、肉質(zhì)鱗葉和膜質(zhì)鱗葉。革質(zhì)鱗葉硬、常覆蓋于冬芽外，呈褐色，保護(hù)著幼芽，又叫芽鱗片。肉質(zhì)鱗葉肥厚，儲(chǔ)藏大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，如百合、洋蔥等鱗莖上的鱗葉。膜質(zhì)鱗葉薄，如蓼科植物的托葉，姜、荸薺等地下莖上的鱗片葉等。 側(cè)柏[Platycladus orientalis (L.)Franco]等裸子植物的葉為綠色、主要功能為光合作用，也被描述為鱗葉，但含義是指葉形類(lèi)似鱗片，不含變態(tài)意義。 2．葉卷須（leaf tendril） 葉全部或一部分變?yōu)榫眄殸睿缤愣褂馉顝?fù)葉的上端部分小葉成卷須，菝葜（Smilax china L.）的托葉變成卷須等,用以攀緣生長(zhǎng)（圖8-11A）。 3．葉刺（leaf thorn） 有些植物的葉或托葉變態(tài)成刺狀，如仙人掌科(Cactaceae)植物肉質(zhì)莖上的刺和小蘗屬(Berberis L.)莖上的刺，以及刺槐(Robinia pseudoacacia L.)葉柄兩側(cè)的托葉刺等。雖然葉刺的來(lái)源不同，但它們都是葉的變態(tài)（圖8-11B）。
食蟲(chóng)植物的葉，其葉片形成囊狀、盤(pán)狀或瓶狀的捕蟲(chóng)器結(jié)構(gòu)，其中有許多能分泌消化液的腺毛或腺體，并有感應(yīng)性，當(dāng)昆蟲(chóng)觸及時(shí)，立即自動(dòng)閉合，將昆蟲(chóng)捕獲，如圓葉茅膏菜(Drosera rotundifolia L.)、豬籠草[Nepenthes mirabilis（Lour.）Druce]，豬籠草葉柄的一部分變態(tài)成捕蟲(chóng)囊，當(dāng)昆蟲(chóng)進(jìn)入捕蟲(chóng)囊后，其葉片將捕蟲(chóng)囊的口部蓋住，囊基部的表皮細(xì)胞分泌消化液將昆蟲(chóng)消化分解（圖8-12）。 5．苞片（bract） 被子植物的花序或花柄下面的變態(tài)葉，苞片可有多種形狀和色澤，即使是綠色，其形態(tài)也有別于正常的營(yíng)養(yǎng)葉，如馬蹄蓮[Zantedeschia aethiopica (L.) Spreng]花序下的總苞片呈佛焰苞狀，胡蘿卜花序下的苞片呈葉狀等。 6．片狀葉柄(phyllode) 有些植物的葉片退化，其葉柄扁平成綠色葉狀體，如臺(tái)灣相思樹(shù)（Acacia confuse Merr.）在幼苗期，具片狀葉柄且葉柄上著生有正常的二回羽狀復(fù)葉，以后小葉片退化，僅存葉狀柄。 四、同功器官與同源器官 根據(jù)達(dá)爾文的觀點(diǎn)，在各種不同的變態(tài)器官中，那些來(lái)源不同，但功能相同，形態(tài)結(jié)構(gòu)相似的變態(tài)器官，稱為同功器官（analogous organ），如莖刺、葉刺與皮刺，它們分別來(lái)源于莖和葉，均呈刺狀，是具有保護(hù)功能的變態(tài)器官；塊根與塊莖，分別來(lái)源于不定根和地下莖，呈團(tuán)塊狀或球塊狀，是兼有儲(chǔ)藏和繁殖功能的變態(tài)器官；而莖卷須與葉卷須，分別來(lái)源于莖和葉，呈細(xì)絲狀，是以攀緣生長(zhǎng)、獲取更多生活資源的變態(tài)器官。此外，凡是來(lái)源相同，功能不同，形態(tài)結(jié)構(gòu)不同的變態(tài)器官稱為同源器官(homologous organ)，如葉卷須、鱗葉與葉刺等，它們均由葉變態(tài)而成，但其形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能均不同，它們分別呈絲狀、攀緣作用，呈鱗片狀、儲(chǔ)藏作用，呈針刺狀、保護(hù)作用；根狀莖、塊莖、鱗莖、莖刺等也是同源器官，它們均來(lái)源于莖，但其形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能均不同。 在植物進(jìn)化過(guò)程中，植物營(yíng)養(yǎng)器官的變態(tài)，可朝著同功或同源兩個(gè)方向發(fā)展。來(lái)源不同的器官，因長(zhǎng)期適應(yīng)某種環(huán)境、產(chǎn)生相似的形態(tài)結(jié)構(gòu)和相應(yīng)的生理功能，而逐漸發(fā)生同功變態(tài)；來(lái)源相同的器官，因長(zhǎng)期適應(yīng)不同環(huán)境、產(chǎn)生不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能，而逐漸發(fā)生同源變態(tài)。同源器官在遺傳機(jī)制上具有相似性，因而以同源器官為研究對(duì)象，研究變態(tài)發(fā)生的分子機(jī)制，對(duì)研究物種的起源與進(jìn)化、改造并創(chuàng)造植物新器官及新種質(zhì)有重要的理論指導(dǎo)意義。 |
|
|
來(lái)自： 百眼通 > 《01總論-718》
其突出的功能是儲(chǔ)藏養(yǎng)分、躲避不良環(huán)境，條件適宜時(shí)繁衍自身。肉質(zhì)直根由下胚軸和主根基部共同發(fā)育而成。肉質(zhì)直根上部來(lái)自下胚軸，所以沒(méi)有側(cè)根,下部主體部分來(lái)自主根，所以具多列側(cè)根。肉質(zhì)直根肥厚多汁，根內(nèi)薄壁組織發(fā)達(dá)，細(xì)胞內(nèi)儲(chǔ)藏著大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(圖8-1，圖8-2)。
