第二篇 被子植物的器官形態(tài)與結(jié)構(gòu) 被子植物的植物體由根、莖、葉及花和果實(shí)等不同的器官組成。 器官是由形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理功能互不同的組織有機(jī)復(fù)合而成的結(jié)構(gòu),是組成植物體的結(jié)構(gòu)和功能單位。 被子植物的種子在適宜的條件下萌發(fā)生長(zhǎng),形成了在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上各不相同的根、莖、葉等結(jié)構(gòu),它們是與植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)有關(guān)的器官,因而稱為營(yíng)養(yǎng)器官。隨著營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的進(jìn)行,在植物體的某些部位形成花芽,然后,開花結(jié)實(shí),產(chǎn)生種子。花、果實(shí)和種子與植物的有性生殖和繁衍有關(guān),因此,統(tǒng)稱為生殖器官。 在植物體的生長(zhǎng)發(fā)育過程中,各器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)、所擔(dān)負(fù)的生理功能以及各器官與環(huán)境間既相互獨(dú)立、相互影響又相互協(xié)調(diào)統(tǒng)一,充分體現(xiàn)了植物體的整體性和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。這種整體性與適應(yīng)性表現(xiàn)為各器官內(nèi)不同類型組織的發(fā)育、分化及其生理功能,在適應(yīng)環(huán)境過程中不斷地變化與特化,彼此間相互聯(lián)系著、影響著和進(jìn)化著。 植物是種植業(yè)的主體,其收獲物不外乎植物的根、莖、葉、花、果實(shí)和種子。因此,研究植物的營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)建成及環(huán)境與植物的相互作用規(guī)律,對(duì)于認(rèn)識(shí)和調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖,提高作物的品質(zhì)和產(chǎn)量,發(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn),都有極其重要的理論和實(shí)踐意義。 第四章 種子和幼苗 種子是種子植物如[銀杏(Ginkgo biloba L.)]、大豆[Glycine max (L.)Merr.]等用來傳播繁衍后代的特有結(jié)構(gòu),是植物高度進(jìn)化、發(fā)展和完善的產(chǎn)物。 在植物生產(chǎn)過程中,種子是指一切能用于生產(chǎn)和播種的植物材料,包括生物學(xué)種子和人工種子。生物學(xué)種子是指種子植物經(jīng)過傳粉、受精(或不經(jīng)過受精)作用,由胚珠發(fā)育而成的結(jié)構(gòu),如大豆、油菜等植物的種子。但栽培學(xué)上也將水稻(Oryza sativa L.)、小麥(Triticum aestivum L.)等果實(shí)(穎果)、馬鈴薯等的塊莖,荸薺、芋等的球莖,姜、藕等的根狀莖,甘薯等的塊根或莖蔓,大蒜、百合等的鱗莖,甚至蘑菇、木耳等的菌絲組織(稱菌種)等統(tǒng)稱為種子。 人工種子是指利用植物細(xì)胞的全能性,將植物離體培養(yǎng)中產(chǎn)生的體細(xì)胞胚或能發(fā)育成完整植株的分生組織(芽、莖段、愈傷組織、胚狀體等)包埋在含有營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和具有保護(hù)功能的外殼內(nèi),在適宜條件下能夠發(fā)芽出苗、可代替種子的顆粒體或人工培養(yǎng)物。目前,已獲得人工種子的植物有胡蘿卜、芹菜、苜蓿、水稻、番茄、萵苣、花椰菜、玉米、西洋參、山茶等。人工種子周年皆可生產(chǎn),需用空間小、占地少,而且胚狀體繁殖速度快、數(shù)量多,因此,人工種子在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上具有廣泛的應(yīng)用潛力。 第一節(jié) 種子的組成與類型 一、種子的形態(tài)與組成 (一) 種子的形態(tài) 已知全世界有種子植物25萬種之多,其種子的形狀、大小、色澤和附屬物等因植物種類的不同而不同。椰子的種子很大,直徑達(dá)20cm;油菜、芝麻的種子較?。欢鵁煵?、馬齒莧、蘭科植物的種子則近于細(xì)微。蠶豆、菜豆為腎臟形;豌豆、龍眼為圓球狀;花生為橢圓形;瓜類的種子多為扁圓形。種子的顏色以褐色和黑色較多,但也有其他顏色,例如豆類種子就有黑、紅、綠、黃、白等色。種子表面有的光滑發(fā)亮、也有的暗淡或粗糙。粗糙的表面通常有穴、溝、網(wǎng)紋、條紋、突起、棱脊等雕紋。成熟并脫落后的種子上,還有明顯的斑痕——種臍。有的種子還具有翅、冠毛、刺、芒和毛等附屬物,這些都有助于種子的傳播。種子的重量差異很大,一個(gè)帶著內(nèi)果皮的椰子種子,可以達(dá)幾千克重,而藥用植物馬齒莧種子的千粒重只有0.13克,寄生的高等植物列當(dāng)種子更小,千粒重僅在0.0029~0.0049克之間。 有時(shí),同一種植物,不同發(fā)育時(shí)期和不同部位產(chǎn)生的種子也有差別。如棉植株中偏下部位的種子呈寬卵形,而上部的種子則近橢圓形等。種子的形態(tài)特征在植物種類鑒別、商品檢驗(yàn)、檢疫和優(yōu)良品種的判定等方面有重要的意義。 (二) 種子的組成 不同植物的種子雖然形態(tài)、大小、色澤和附屬物等方面存在差異,但其基本結(jié)構(gòu)一致。成熟的種子都具有種皮和胚兩部分,有的植物種子還具有胚乳。 1.種皮 (seed coat,testa) 種皮是種子外面的保護(hù)層(由珠被發(fā)育而成)。種皮的層數(shù)、厚薄、色澤和附屬物等因植物種類不同而異。成熟的種子在種皮的一定部位都有種臍(種子從果實(shí)上脫落后留下的斑痕)和種孔(來自于珠孔)。 2.胚 (embryo) 胚是種子的重要組成部分,是未發(fā)育的新個(gè)體的雛體。胚由胚芽(plumule)、胚軸(hypocotyl)、子葉(cotyledon)和胚根(radicle)四部分組成。種子萌發(fā)后,胚芽、胚軸和胚根分別發(fā)育成植株的莖葉和根等結(jié)構(gòu)。 3.胚乳 (endosperm) 胚乳是有胚乳種子中儲(chǔ)藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(主要是淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪)的薄壁組織。種子萌發(fā)時(shí),胚乳被胚消化吸收、利用;有胚乳種子中的胚很?。ㄓ绕涫亲尤~細(xì)?。?。有些植物的種子成熟后,不含有胚乳,這是因?yàn)樵诜N子的發(fā)育過程中,胚乳被胚全部吸收利用,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)儲(chǔ)存到子葉中的緣故;這類種子中的胚充滿了整個(gè)種子,具有肥大的子葉。 二、種子的基本類型 根據(jù)成熟種子中胚乳的有無,可將種子分為有胚乳種子和無胚乳種子兩類。也可根據(jù)種子的來源,將種子分為生物學(xué)種子和人工種子兩類。 (一) 有胚乳種子 (albuminouse seed) 有胚乳種子由種皮、胚和胚乳三部分組成。蓖麻、番茄、煙草、柿等雙子葉植物的種子和單子葉植物中的水稻、小麥、玉米、洋蔥等的種子都屬于這種類型。 1.雙子葉植物有胚乳種子(以蓖麻為例) 蓖麻(Ricinus communis L.)的種子具兩層種皮,外種皮堅(jiān)硬光滑并有花紋,內(nèi)種皮膜質(zhì)乳白色。種子的一端有由外種皮延伸而成的海綿狀突起結(jié)構(gòu),稱為種阜(caruncle)。種阜遮蓋于種子之外,有吸水作用,利于種子萌發(fā)。種臍鄰近種阜,不很明顯。在種子的一面,中央有一縱棱,稱為種脊(rhaphe),它是倒生胚珠的胚柄與珠被愈合處留于種皮上的痕跡。胚乳含有大量脂肪,占種皮以內(nèi)的較大空間。胚藏于胚乳之中,胚芽、胚軸、胚根極小,子葉兩片大而薄、有明顯脈紋、緊貼胚乳,基部與胚軸相連(圖4-1)。
小麥種子實(shí)為果實(shí)(穎果——果皮與種皮愈合不易分離,含有單粒種子的果實(shí))。小麥的籽?;螯S或白,其一端有果毛,腹面有一縱行的腹溝。胚乳發(fā)達(dá),占籽粒中的絕大部分,由含蛋白質(zhì)的糊粉層和大量?jī)?chǔ)藏淀粉的胚乳細(xì)胞所組成。胚位于籽粒基部的一側(cè),體積較小,包括胚芽(具胚芽鞘)、胚軸、胚根(具胚根鞘)和子葉(一枚,又稱盾片)。胚軸上與子葉相對(duì)的外側(cè),還有一小突起,稱為外胚(子)葉(圖4-2)。 洋蔥種子近半球形,種皮內(nèi)有儲(chǔ)藏蛋白質(zhì)、類脂和半纖維素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的角質(zhì)胚乳。胚彎曲,包藏于胚乳之中。子葉一片,長(zhǎng)筒形,胚芽位于子葉基部一側(cè)的裂縫處。胚軸較短,其下方為胚根(圖4-3A)。
無胚乳種子的結(jié)構(gòu)包括種皮和胚兩部分。雙子葉植物中的花生、豆類、瓜類、油菜、棉、桃、柑橘等植物的種子和單子葉植物中的慈姑(Sagitaria pygmaea Miq.)、眼子菜(Potamogeton L.)等植物的種子均屬此類型。 1.雙子葉植物無胚乳種子(以蠶豆為例) 蠶豆(Vicia faba L.)種子一端的一條黑色細(xì)長(zhǎng)的瘢痕稱為種臍,是種子脫落后留下的痕跡。種臍一端有一細(xì)小種孔,與種孔相對(duì)的另一端隆起部分為種脊。兩個(gè)“豆瓣”為子葉,子葉外側(cè)的小突起為胚根,連接兩片子葉的結(jié)構(gòu)為胚軸,與胚軸相連、與胚根相對(duì)的另一端為胚芽(圖4-4)。
單子葉植物眼子菜、慈姑等的種子很小,僅有種皮和胚兩部分,種皮薄,胚彎曲,子葉一枚長(zhǎng)筒形(圖4-3B)。 ?。ㄈ┡郀铙w與人工種子 胚狀體是指具有胚的性質(zhì)或特性的細(xì)胞團(tuán)(圖4-5)。在自然界中,胚狀體并非少見。如珠心和珠被組織的一些細(xì)胞可發(fā)育成胚狀體,并可萌發(fā)成幼苗;落地生根(Bryophyllum pinnatum Oken)的葉緣,也可自然產(chǎn)生許多胚狀體。胚狀體有極性分化,有自己的根端和莖端。通過組織培養(yǎng)誘導(dǎo)產(chǎn)生的胚狀體,是人工種子的主要組成部分,加上含有養(yǎng)分和具有保護(hù)功能的物質(zhì)(人工種皮)的包裹,即獲得可代替生物學(xué)種子的人工種子。
人工種子主要由三部分組成:一是胚狀體(分生組織),它相當(dāng)于天然種子的胚,是有生命的物質(zhì)結(jié)構(gòu);二是供胚狀體維持生命力和保證其在適宜的環(huán)境條件下生長(zhǎng)發(fā)育的人工胚乳;三是具有保護(hù)作用的“人工種皮”,它能在適宜條件下維持胚狀體正常的萌發(fā)、生長(zhǎng),具備透水透氣、固定成型、耐機(jī)械沖擊且不易損傷的特性。 |
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